It’s the rhythm!
Wie schaffen es an die neunzig Milliarden Nervenzellen, sinnvoll zusammenzuarbeiten? Wahrscheinlich, indem sie sich immer wieder in Gruppierungen zusammenfinden, die sich auf einen Takt einigen.
Wissenschaftliche Betreuung: Prof. Dr. Jan Benda
Veröffentlicht: 12.10.2015
Niveau: mittel
- Immer wieder schwingen sich Gruppen von Neuronen auf einen gleichen Takt ein. Die Forscher sprechen von Oszillationen.
- Diese Schwingungen können mit dem EEG registriert werden, ein Verfahren, das seit den 1920er Jahren bekannt ist.
- Die Oszillationen des Gehirns reichen von weniger als einem bis zu 600 Hertz. Sie werden mit unterschiedlichen mentalen Zuständen in Verbindung gebracht.
- Im Hippocampus werden besonders schnelle Oszillationen gemessen, sie spielen eine Rolle für Lernen und Gedächtnis.
- Die Ebene der Oszillationen ist diejenige, auf der sich zuerst Gedächtnisinhalte festmachen lassen. Außerdem werden sie als Lösung des Bindungsproblems diskutiert.
Gedächtnis
Gedächtnis/-/memory
Gedächtnis ist ein Oberbegriff für alle Arten von Informationsspeicherung im Organismus. Dazu gehören neben dem reinen Behalten auch die Aufnahme der Information, deren Ordnung und der Abruf.
Zur Beschreibung von Schwingungen wird zwischen Amplitude und Phase unterschieden. Amplitude bezeichnet die Größe des Ausschlags einer Kurve, die Phase beschreibt den Ablauf der Schwingung. In Bezug auf die rhythmische elektrische Aktivität der Neuronen steht Phasenkopplung für das Feuern der Neuronen im selben Takt. Dies kann sich entweder auf die synchrone Aktivität verschiedener Neuronenverbände beziehen oder darauf, dass sich Neuronenverbände auf den Takt eines Außenreizes einschwingen. Man spricht auch von synchronem oder kohärentem Verhalten der Neuronenverbände. Forscher vermuten, dass die Informationsübertragung zwischen Hirnregionen dann geschehen kann, wenn diese phasengekoppelt sind, also im gleichen Takt arbeiten.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Der letzte Akkord verklingt. Eine kurze Stille. Dann ein erstes, etwas unsicheres Klatschen, ein zweites, ein drittes, endlich steigert sich der Applaus zu einem wilden Rauschen. Nach einer Weile, die Musiker haben die Bühne längst verlassen, bekommt das Klatschen einen Rhythmus, wird fordernd. Die Musiker kehren zurück, noch einmal, noch einmal. Irgendwann verschwimmt der Rhythmus, dann ebbt das Klatschen ab.
„So in etwa stelle ich mir vor, was im Gehirn vor sich geht“, sagt Tatjana Tchumatchenko, die am Max-Planck-Institut für Gehirnforschung in Frankfurt am Main die Forschungsgruppe „Theorie neuronaler Dynamik“ leitet: „Ein Neuron ist wie ein Zuhörer im Konzert. Erst feuert jedes im eigenen Takt, bekommt aber mit, was die anderen tun, und schließlich feuern viele Neuronen im gleichen Takt.“
Neuronen sind keine Einzelkämpfer. Jedes ist über zahlreiche chemische und elektrische Synapsen mit seinen Nachbarn verbunden und empfängt von diesen erregende und hemmende Signale. Ist die Erregung hoch genug, feuert es, so wie sich ein Konzertbesucher vom Klatschen der anderen mitreißen lässt. Und es feuert nicht einfach irgendwann. Vielmehr schwingen sich immer wieder Gruppen von Neuronen auf einen gleichen Takt ein (Phasenkopplung), so wie das Konzertpublikum bei ausreichender Begeisterung in rhythmisches Klatschen verfällt – Neurone mit Taktgefühl. Die Forscher sprechen von Oszillationen.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Synapse
Synapse/-/synapse
Eine Synapse ist eine Verbindung zwischen zwei Neuronen und dient deren Kommunikation. Sie besteht aus einem präsynaptischen Bereich – dem Endknöpfchen des Senderneurons – und einem postsynaptischen Bereich – dem Bereich des Empfängerneurons mit seinen Rezeptoren. Dazwischen liegt der sogenannte synaptische Spalt.
Das erste „Hirnfernsehen“
Diese „Hirnwellen“ wurden zuerst Mitte der 1920er Jahre von dem deutschen Psychiater Hans Berger mit der Elektroenzephalografie (EEG) registriert. Erst waren die Kollegen misstrauisch, doch binnen Kurzem entstand ein regelrechter Boom: „Brain wave factories“, Hirnwellenfabriken, nennt der Wissenschaftshistoriker Cornelius Borck die auf EEG spezialisierten Forschungsgruppen, die in den 1930er Jahren vor allem in den USA aus dem Boden schossen und Hirnwellen am laufenden Meter aufzeichneten. Ein Hype, ganz ähnlich dem um die modernen bildgebenden Verfahren, denn mit dem EEG konnten die Forscher das Gehirn zum ersten Mal in Aktion beobachten. Im Spiegel der EEG-Kurven erschien das Denkorgan als elektrische Maschine, die sich in einer Schrift mitteilt, die es zu entschlüsseln galt. „Geisteskrankheiten“ wie die Epilepsie wurden als Erkrankungen des Gehirns erkannt. Mithilfe des EEG gedachte man, Intelligenz ebenso zu messen wie unterschiedliche Denkstile oder das Eintreten der Höhenkrankheit bei Luftwaffenpiloten.
Damals wie heute werden beim EEG Elektroden auf dem Kopf platziert, die die schwachen Ströme registrieren, welche von der Aktivität der Neuronen aus dem unter der Schädeldecke liegenden Neocortex nach außen dringen. Die Messung jeder einzelnen Elektrode wird als Kurve registriert. Manchmal, berichtet Tchumatchenko, ist da nur ein Rauschen, man kann in den Kurven kein besonderes Muster erkennen. Doch meistens finden die Forscher, dass Neuronen unterschiedlicher Hirnregionen rhythmisch zusammenarbeiten – zum Beispiel innerhalb einzelner Hirnregionen, aber auch als synchrone Aktivität gleich mehrerer Areale. Sie unterscheiden die verschiedenen Rhythmen vor allem nach ihrer Frequenz: von den langsamen Delta-Wellen, die mit einer Frequenz von weniger als 1 bis unter 4 Hz (Hertz, Schwingungen pro Sekunde) schwingen, bis zu den schellen Gamma-Wellen im Frequenzbereich von 30 bis 100 Hz. Auch die jeweilige Größe der Wellen, ihre Amplitude sowie deren zeitliche Abläufe (Phasen) können sich unterscheiden.
EEG
Elektroencephalogramm/-/electroencephalography
Bei dem Elektroencephalogramm, kurz EEG handelt es sich um eine Aufzeichnung der elektrischen Aktivität des Gehirns (Hirnströme). Die Hirnströme werden an der Kopfoberfläche oder mittels implantierter Elektroden im Gehirn selbst gemessen. Die Zeitauflösung liegt im Millisekundenbereich, die räumliche Auflösung ist hingegen sehr schlecht. Entdecker der elektrischen Hirnwellen bzw. des EEG ist der Neurologe Hans Berger (1873−1941) aus Jena.
Intelligenz
Intelligenz/-/intelligence
Sammelbegriff für die kognitive Leistungsfähigkeit des Menschen. Dem britischen Psychologen Charles Spearman zufolge sind kognitive Leistungen, die Menschen auf unterschiedlichen Gebieten erbringen, mit einem Generalfaktor (g-Faktor) der Intelligenz korreliert. Demnach lasse sich die Intelligenz durch einen einzigen Wert ausdrücken. Hierzu hat u.a. der US-Amerikaner Howard Gardner ein Gegenkonzept entwickelt, die „Theorie der multiplen Intelligenzen“. Dieser Theorie zufolge entfaltet sich die Intelligenz unabhängig voneinander auf folgenden acht Gebieten: sprachlich-linguistisch, logisch-mathematisch, musikalisch-rhythmisch, bildlich-räumlich, körperlich-kinästhetisch, naturalistisch, intrapersonal und interpersonal.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Neocortex
Neocortex/-/neocortex
Der Neocortex ist der stammesgeschichtlich jüngste Teil der Großhirnrinde. Da er relativ gleichförmig in sechs Schichten aufgebaut ist, spricht man auch vom Isocortex.
Konzentration und Entspannung werden sichtbar
Die Oszillationen in diesen verschiedenen „Frequenzbändern“ werden mit unterschiedlichen mentalen Zuständen in Verbindung gebracht: die Delta-Wellen mit dem Tiefschlaf, die Alpha-Wellen zwischen 8 und 13 Hz mit Entspannung bei geschlossenen Augen, die Beta-Wellen zwischen 12 und 30 Hz mit normalem Wachzustand, die Gamma-Wellen mit Konzentration, Lernprozessen und der Meditation und die Theta-Wellen zwischen 4 und 7 Hz mit Phantasiebildern, Kreativität, Träumen und Gedächtnis, allerdings vor allem im Schlaf. Dazu passt, dass unterschiedliche Areale des Gehirns in der Regel auch unterschiedliche Frequenzbänder erzeugen: So feuern etwa die Neuronen im Hippocampus oft im Theta-Frequenz-Bereich, Regionen an der Oberfläche des Scheitellappens eher im Beta-Frequenz-Bereich.
Das bekommen die Forscher entweder heraus, indem sie die EEG-Wellen bei Versuchspersonen in den entsprechenden Zuständen messen oder indem sie die Aktivität der oszillierenden Neuronen durch leichte Stromimpulse stören: Unterbricht man etwa die Gamma-Oszillationen, können sich Versuchspersonen oder –tiere nicht mehr richtig konzentrieren. Auffälligkeiten in den Hirnwellen, das fiel schon Hans Berger auf, können zudem auf Erkrankungen hinweisen. So zeigen etwa die Hirnwellen von Menschen mit Epilepsie pathologische Aktivitätsmuster. Mit dem EEG kann man die Tiefe einer Narkose bestimmen; das Erlöschen der EEG-Aktivität ist ein Indikator für den Hirntod.
Das Oszillieren von Neuronenverbänden kann entweder durch einen Stimulus wie ein Musikstück oder eine visuelle Wahrnehmung ausgelöst werden oder im Gehirn selbst entstehen. Wie das genau funktioniert, ist noch nicht recht verstanden. „In welchem Rhythmus eine Region oszilliert, hängt von den Präferenzen der dortigen Neuronen ab“, erklärt Tchumatchenko. Sicher ist, dass die einzelnen Neuronen sich mal an dem einen und mal an dem anderen oszillierenden Verband beteiligen und dabei jeweils in andern Frequenzen feuern. Tchumatchenko vermutet, dass es eine Art Wettbewerb gibt, der darüber entscheidet, welcher Rhythmus sich durchsetzt: „Wir arbeiten gerade daran, das zu prüfen.“ Auch in den Nervenzellen des Körpers, etwa in der Haut, gibt es rhythmische Aktivität. Doch die ist stark abhängig von den Reizen, die auf die Sinnesorgane einwirken. „Diese Neuronen haben kein ausgeprägtes Eigenleben“, so die Forscherin.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Hippocampus
Hippocampus/Hippocampus/hippocampual formatio
Der Hippocampus ist der größte Teil des Archicortex und ein Areal im Temporallappen. Er ist zudem ein wichtiger Teil des limbischen Systems. Funktional ist er an Gedächtnisprozessen, aber auch an räumlicher Orientierung beteiligt. Er umfasst das Subiculum, den Gyrus dentatus und das Ammonshorn mit seinen vier Feldern CA1-CA4.
Veränderungen in der Struktur des Hippocampus durch Stress werden mit Schmerzchronifizierung in Zusammenhang gebracht. Der Hippocampus spielt auch eine wichtige Rolle bei der Verstärkung von Schmerz durch Angst.
Parietallappen
Parietallappen/Lobus parietalis/parietal lobe
Wird auch Scheitellappen genannt und ist einer der vier großen Lappen der Großhirnrinde. Er liegt hinter dem Frontal– und oberhalb des Occipitallappens. In seinem vorderen Bereich finden somatosensorische Prozesse statt, im hinteren werden sensorische Informationen integriert, wodurch eine Handhabung von Objekten und die Orientierung im Raum ermöglicht werden.
EEG
Elektroencephalogramm/-/electroencephalography
Bei dem Elektroencephalogramm, kurz EEG handelt es sich um eine Aufzeichnung der elektrischen Aktivität des Gehirns (Hirnströme). Die Hirnströme werden an der Kopfoberfläche oder mittels implantierter Elektroden im Gehirn selbst gemessen. Die Zeitauflösung liegt im Millisekundenbereich, die räumliche Auflösung ist hingegen sehr schlecht. Entdecker der elektrischen Hirnwellen bzw. des EEG ist der Neurologe Hans Berger (1873−1941) aus Jena.
Wahrnehmung
Wahrnehmung/Perceptio/perception
Der Begriff beschreibt den komplexen Prozess der Informationsgewinnung und –verarbeitung von Reizen aus der Umwelt sowie von inneren Zuständen eines Lebewesens. Das Gehirn kombiniert die Informationen, die teils bewusst und teils unbewusst wahrgenommen werden, zu einem subjektiv sinnvollen Gesamteindruck. Wenn die Daten, die es von den Sinnesorganen erhält, hierfür nicht ausreichen, ergänzt es diese mit Erfahrungswerten. Dies kann zu Fehlinterpretationen führen und erklärt, warum wir optischen Täuschungen erliegen oder auf Zaubertricks hereinfallen.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Unruhe im Hippocampus
Dort, wo die Messbereiche des EEG enden, ist für das oszillierende Gehirn allerdings noch lange nicht Schluss. Spitzenreiter in Sachen Hirnwellen ist der tief im Gehirn verborgene und deshalb für das gewöhnliche EEG nicht zugängliche Hippocampus: „Ripples“ — kleine Wellen — genannte Schwingungen, an denen stets nur wenige Neuronen eines Verbandes beteiligt sind, bringen es auf 200 Hz, „fast ripples“ auf bis zu 600 Hz. Für das einzelne Neuron ist das viel zu schnell: „Die einzelnen Neurone feuern nur auf jeder x-ten Welle, aber sie halten sich an den schnellen Takt, den der Rhythmus des gesamten Netzwerks vorgibt“, erklärt Andreas Draguhn, Professor am Institut für Physiologie und Pathophysiologie der Universität Heidelberg und Sprecher des dortigen Sonderforschungsbereichs „Funktionelle ‚Ensembles’“.
Um den Oszillationen im Hippocampus überhaupt auf die Spur zu kommen, müssen Elektroden in das Gehirn eingeführt werden. Die Forschung findet deshalb zumeist an Tieren statt oder, manchmal, an Patienten, denen eine Gehirnoperation bevorsteht. Um zu verhindern, dass besonders wichtige Areale verletzt werden, bringt man dabei Elektroden in das Gehirn ein, mit denen die zu schützenden Areale möglichst genau lokalisiert werden sollen. Nebenbei kann man mit den Elektroden auch ein wenig Forschung betreiben.
Die hochfrequenten Oszillationen entstehen in einer Region des Hippocampus, deren Neuronen nicht nur mit denen anderer Hirnregionen in Verbindung stehen, sondern auch stark mit sich selbst vernetzt sind. Einerseits in Form einer Erregungsschleife von hintereinander geschalteten Kerngebieten, andererseits auch intern in den einzelnen Netzwerken „Solche rekurrent exzitatorischen Verbindungen können einen regelrechten Ausbruch hoher Aktivität erzeugen, indem sich die bereits aktiven Zellen selbst weiter aktivieren“, sagt Draguhn. Verschiedene hemmende Mechanismen sorgen dafür, dass ein solcher Ausbruch wieder abklingt.
EEG
Elektroencephalogramm/-/electroencephalography
Bei dem Elektroencephalogramm, kurz EEG handelt es sich um eine Aufzeichnung der elektrischen Aktivität des Gehirns (Hirnströme). Die Hirnströme werden an der Kopfoberfläche oder mittels implantierter Elektroden im Gehirn selbst gemessen. Die Zeitauflösung liegt im Millisekundenbereich, die räumliche Auflösung ist hingegen sehr schlecht. Entdecker der elektrischen Hirnwellen bzw. des EEG ist der Neurologe Hans Berger (1873−1941) aus Jena.
Hippocampus
Hippocampus/Hippocampus/hippocampual formatio
Der Hippocampus ist der größte Teil des Archicortex und ein Areal im Temporallappen. Er ist zudem ein wichtiger Teil des limbischen Systems. Funktional ist er an Gedächtnisprozessen, aber auch an räumlicher Orientierung beteiligt. Er umfasst das Subiculum, den Gyrus dentatus und das Ammonshorn mit seinen vier Feldern CA1-CA4.
Veränderungen in der Struktur des Hippocampus durch Stress werden mit Schmerzchronifizierung in Zusammenhang gebracht. Der Hippocampus spielt auch eine wichtige Rolle bei der Verstärkung von Schmerz durch Angst.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Empfohlene Artikel
Lernen durch Wiederholen: Das gilt auch für Neuronen
Vermutlich dienen diese Oszillationen der Festigung von Gedächtnisinhalten. Wenn etwa eine Ratte den Weg durch ein Labyrinth lernt, werden in ihrem Hippocampus der Reihe nach verschiedene Neuronenverbände aktiv. Die Forscher konnten zeigen, dass dieselben Neuronenverbände während des Schlafs noch einmal aktiviert werden. „Replay“ nennen sie diesen Prozess.
Er findet in einer Art Zeitraffer statt: in Form von Wellen, die durch die schnellen „ripples“ synchronisiert werden. Diese Wellen eilen durch den Hippocampus bis in die Ausläufer des Neocortex. „Wir nehmen an, dass dabei die Informationen aus dem Hippocampus ausgelesen und in den Neocortex übertragen werden, wo sie langfristig gespeichert werden“, so Draguhn. Experimente bestätigten dies: „Wenn man diese Prozesse im Schlaf stört, stört man auch die Gedächtnisbildung.“
Hippocampus
Hippocampus/Hippocampus/hippocampual formatio
Der Hippocampus ist der größte Teil des Archicortex und ein Areal im Temporallappen. Er ist zudem ein wichtiger Teil des limbischen Systems. Funktional ist er an Gedächtnisprozessen, aber auch an räumlicher Orientierung beteiligt. Er umfasst das Subiculum, den Gyrus dentatus und das Ammonshorn mit seinen vier Feldern CA1-CA4.
Veränderungen in der Struktur des Hippocampus durch Stress werden mit Schmerzchronifizierung in Zusammenhang gebracht. Der Hippocampus spielt auch eine wichtige Rolle bei der Verstärkung von Schmerz durch Angst.
Neocortex
Neocortex/-/neocortex
Der Neocortex ist der stammesgeschichtlich jüngste Teil der Großhirnrinde. Da er relativ gleichförmig in sechs Schichten aufgebaut ist, spricht man auch vom Isocortex.
Forschung auf verschiedenen Ebenen
Die Oszillationen sind ein Phänomen auf einer mittleren Ebene zwischen den einzelnen Neuronen und den kognitiven Funktionen. Gerade das macht sie für die Forscher interessant: Schon länger werden sie als Lösung des so genannten Bindungsproblems gehandelt: So sind etwa an einer komplexen Wahrnehmung aus Bildern, Tönen und Gerüchen Neuronengruppen in unterschiedlichen Hirnregionen beteiligt. Etwas muss dafür sorgen, dass diese zusammenfinden. Vielleicht ist es das Feuern im gleichen Takt – hier haben die Forscher vor allem die Gamma– und die Theta-Wellen im Blick. „Auch das ist eine Hypothese, die wir zur Zeit testen“, so Tchumatchenko.
Sie möchte vor allem die Mechanismen verstehen, die Neuronen dazu bewegen, mal bei der einen und mal bei der anderen Oszillation mitzumachen. „Solange wir das nicht verstehen, ist jede Intervention ein Herumprobieren und Umherirren“, so die Forscherin. Sie hat mit ihrer Kollegin Claudia Clopath vom Imperial College London eine mathematische Beschreibung der Entstehung der Oszillationen entwickelt, denn die im Gehirn ablaufenden Prozesse sind viel zu komplex, als dass man sie durch bloßes Beobachten oder eine einfache Kausalgeschichte von der Art „Neuron A beeinflusst Neuron B“ verstehen könnte.
„Die Ebene der Oszillationen ist diejenige, auf der wir zuerst Repräsentationen, also Gedächtnisinhalte festmachen können“, beschreibt Andreas Draguhn, was ihn an seinem Forschungsgebiet fasziniert. „Wenn Sie zum Beispiel einen bestimmten Ort gut kennen, wird immer, wenn sie ihn betreten, eine bestimmte Gruppe von Neuronen darauf reagieren. Und solche Gruppen werden samt und sonders durch Oszillationen organisiert.“ Oszillationen sind die Schrittmacher, die den Neuronen zeigen, wann sie feuern müssen. Sie fügen sich dann in den Rhythmus ein wie die applaudierenden Zuhörer nach einem Konzert.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Wahrnehmung
Wahrnehmung/Perceptio/perception
Der Begriff beschreibt den komplexen Prozess der Informationsgewinnung und –verarbeitung von Reizen aus der Umwelt sowie von inneren Zuständen eines Lebewesens. Das Gehirn kombiniert die Informationen, die teils bewusst und teils unbewusst wahrgenommen werden, zu einem subjektiv sinnvollen Gesamteindruck. Wenn die Daten, die es von den Sinnesorganen erhält, hierfür nicht ausreichen, ergänzt es diese mit Erfahrungswerten. Dies kann zu Fehlinterpretationen führen und erklärt, warum wir optischen Täuschungen erliegen oder auf Zaubertricks hereinfallen.
Oszillation
Oszillation/-/oscillation
Im Gehirn feuern große Neuronenverbände meist gleichzeitig – dadurch ist eine EEG-Messung erst möglich. Die Verarbeitungsprozesse von Neuronen sind synchronisiert und verlaufen in phasenhaften Schwingungen, den Oszillationen.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
zum Weiterlesen:
- Cornelius Borck (2005). Hirnströme. Eine Kulturgeschichte der Elektroenzephalographie. Göttingen
- Buzsaki, G., Silva, F.L. (2012). High frequency oscillations in the intact brain. Prog. Neurobiol. (2012), doi:10.1016/j.pneurobio.2012.02.004
- Nikolaus Maier, Andreas Draguhn, Dietmar Schmitz und Martin Both (2013). Schnelle Netzwerkoszillationen im Hippocampus – Phänomene, Mechanismen und offene Fragen zwischen zellulären und systemischen Neurowissenschaften. Neuroforum, Februar 2013, XIX. Jahrgang
Hippocampus
Hippocampus/Hippocampus/hippocampual formatio
Der Hippocampus ist der größte Teil des Archicortex und ein Areal im Temporallappen. Er ist zudem ein wichtiger Teil des limbischen Systems. Funktional ist er an Gedächtnisprozessen, aber auch an räumlicher Orientierung beteiligt. Er umfasst das Subiculum, den Gyrus dentatus und das Ammonshorn mit seinen vier Feldern CA1-CA4.
Veränderungen in der Struktur des Hippocampus durch Stress werden mit Schmerzchronifizierung in Zusammenhang gebracht. Der Hippocampus spielt auch eine wichtige Rolle bei der Verstärkung von Schmerz durch Angst.